【文/科學(xué)大院】

牙齒的出現(xiàn)，是脊椎動物演化史上最偉大的進(jìn)步之一。

從史前海洋里以鯨為食的巨齒鯊，到你家沙發(fā)上瘋狂拆家的狗子，從林海雪原中嘶吼咆哮的東北虎，到小區(qū)路邊沖你咧嘴大笑的孩童......很難想象如果沒有了牙齒，生命將會變得多么羸弱且無趣。

作為有頜脊椎動物體內(nèi)最堅硬的器官，牙齒化石可以經(jīng)受住千萬年的歲月洗禮依舊保存完好，這件神器幫助它們在優(yōu)勝劣汰中占據(jù)了先機(jī)。那么，牙齒是從何處而來的呢？

在西班牙一處洞穴中發(fā)現(xiàn)的尼安德特人牙齒化石（來源：MNCN-CSIC）

在回答這個問題之前，先讓咱們重新認(rèn)識一下牙齒。

都叫牙，但此牙非彼牙

咱們常說的牙齒，是長在人和動物頜骨上（或嘴巴中）的一種堅硬的鈣化組織，包含牙釉質(zhì)、牙本質(zhì)、牙髓等。

人類的牙齒結(jié)構(gòu)圖，其中牙骨質(zhì)外還有由纖維組成的牙周膜（來源：wikipedia）

按照這樣的定義，則牙齒是脊椎動物（包括魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類動物等）所獨有的器官。盡管許多無脊椎動物也有類似的咀嚼器官，通常也被稱為“牙齒”，但這些“牙齒”往往不是骨質(zhì)，也不長在頜骨上，此牙非彼牙。

例如在中世紀(jì)被用于清除病人體內(nèi)多余血液的歐洲藥用水蛭（Hirudo medicinalis），它們身體前端的吸盤上長有3個類似鋸子的顎，每個顎上都有著大約100顆鋒利的“牙齒”，這些“牙齒”其實是由幾丁質(zhì)構(gòu)成的。當(dāng)水蛭需要吸血時，會用幾丁質(zhì)“牙齒”割開寄主的皮膚，在上面留下一個倒Y型的咬痕。

右圖即為高倍顯微鏡下水蛭的“牙齒”（來源：Science Photo Library）

另一個典型案例就是號稱“牙齒最多的生物”的非洲大蝸牛（學(xué)名褐云瑪瑙螺，Lissachatina fulica），擁有多達(dá)2.5萬顆牙。蝸牛用來磨碎食物的“牙齒”，其實是一種叫做“齒舌”的特殊構(gòu)造，也是由幾丁質(zhì)構(gòu)成的。蝸牛覓食時，會用這條長滿密密麻麻細(xì)齒的舌頭刮取食物表面。

蝸牛齒舌的顯微攝影照片（來源：nikonsmallworld.com）

此外，一些較為原始的無頜類脊椎動物同樣沒有真正的牙齒。比如長相令人極度生理不適的七鰓鰻（lamprey），屬于脊索動物門無頜總綱（Agnatha）的魚形生物，沒有可咬合的雙顎，只有簡單的吸盤狀口部，里面長著一圈又一圈的黃色角質(zhì)齒，看起來非常惡心......

牙齒，4.39億年前就出現(xiàn)

最初的脊椎動物并沒有上下頜，更沒有牙齒，直到脊椎動物有頜魚類的誕生，真正意義上的牙齒才出現(xiàn)，隨后演化出的兩棲類、爬行類、古代鳥類、哺乳類動物都繼承了這一器官。

目前已知最古老的有頜類牙齒，由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊在貴州石阡發(fā)現(xiàn)，可以追溯到4.39億年前的志留紀(jì)早期。

2019年，經(jīng)過十余年不懈的野外工作，朱敏院士團(tuán)隊從近4噸巖石樣品中篩選出23枚有頜類牙齒標(biāo)本，這些牙齒的主人是生活在約4.39億年前的雙列黔齒魚（Qianodus duplicis），它們的齒旋是目前已知最早的有頜類牙齒。這一發(fā)現(xiàn)將牙齒的最早化石記錄足足前推了1400萬年，并間接支持了在奧陶紀(jì)生物大幅射時期（約4.85至4.5億年前）就出現(xiàn)有頜脊椎動物的觀點。2022年9月29日，這一重大成果以封面文章的形式發(fā)表在了Nature雜志上。

雙列黔齒魚復(fù)原圖及牙齒特寫（來源：擬石科技制作）

既然搞清楚了牙齒出現(xiàn)的大概時間，那牙齒又是如何經(jīng)歷了數(shù)億年的演化，變成現(xiàn)在的樣子呢？目前，學(xué)術(shù)界對于牙齒的起源已經(jīng)有了初步的共識，這又被稱為“由外而內(nèi)”理論——人類及其他高等脊椎動物的牙齒是由遠(yuǎn)古魚類的鱗片進(jìn)化而來的。

這一理論主要受到鯊魚的啟發(fā)，因為鯊魚的牙齒和鱗片長得實在太像了！咱們先來看一下鯊魚的牙齒，鯊魚牙齒包含3個基本結(jié)構(gòu)：表面覆蓋著一層似釉質(zhì)，中間由牙本質(zhì)、齒質(zhì)和骨齒質(zhì)組成，最里面則是包含神經(jīng)和血管的牙髓。

鯊魚牙齒結(jié)構(gòu)，黑色部分為似釉質(zhì)，與人類的牙釉質(zhì)并不同源（來源：參考文獻(xiàn)4）

再來看看鯊魚的鱗片（盾鱗），只包含一個齒單位（odontode）。這些鱗片堅硬鋒利，像鎧甲一樣規(guī)整地疊蓋在鯊魚皮上，它們同樣也有3個基本結(jié)構(gòu)：表面是一層釉質(zhì)，中間是和牙本質(zhì)成分相同的棘，基板埋在真皮內(nèi)，里面是髓腔，有神經(jīng)和血管通入腔內(nèi)。

盾鱗結(jié)構(gòu)示意圖，圖E展示了盾鱗和牙齒近乎相同的組織結(jié)構(gòu)（來源：Notes on Zoology）

兩個看似八竿子打不著的器官，卻有著幾乎一模一樣的組織結(jié)構(gòu)，這種高度的相似性，無疑在暗示我們，最早出現(xiàn)的牙齒和鱗片很可能是以相同的方式分化產(chǎn)生的。發(fā)育生物學(xué)家已經(jīng)證實，鯊魚的鱗片和牙齒是胚胎組織以同種方式發(fā)育而來的。最近的分子生物學(xué)證據(jù)也表明，鱗片和牙齒的發(fā)育受同一組基因調(diào)控。

據(jù)此，科學(xué)家們猜測，原始魚類頜部周圍的一部分鱗片可能有助于它們捕食，在進(jìn)化中逐漸轉(zhuǎn)移到嘴中，最終演變?yōu)樗屑棺祫游锏难例X。